ОБОЛОЧНИКИ – ФАНТАСТИЧЕСКИЕ ПОДВОДНЫЕ ТВАРИ

фотографии Андрея Жданова и автора

Оболочники — фантастические подводные твари

Хорошо помню то погружение, когда я в первый раз хорошенько рассмотрела асцидию. Это было в 2003 году у побережья Бали, рядом с тем самым рэком Либерти, где я часто впоследствии ныряла и о котором не раз писала. Нежное, хрупкое, полупрозрачное голубоватое создание, так напоминающее маленький чайничек — одно отверстие сверху (это ротовое, или входной сифон) и «носик» сбоку (выводной, или клоакальный сифон). Впоследствии я узнала, что это была голубая королевская асцидия. Конечно, на самом деле асцидии совсем не хрупкие и часто разноцветные; их много, более двух тысяч видов, они обитают во всех морях мирового океана, но только там, где соленость воды не слишком большая и не слишком маленькая. Эти неподвижные, прикрепленные к субстрату существа часто живут на коралловых рифах, но обычно на них обращают мало внимания — даже несмотря на окраску, порой достаточно броскую, это не слишком приметная деталь подводного пейзажа, не более того. На самом деле это животные отнюдь не примитивные, совершенно уникальные и просто фантастические, и я давно хотела о них написать, но все как-то откладывала. Но когда я в первый раз в жизни увидела сальп, ближайших родственников асцидий — это произошло в конце прошлого, злосчастного «ковидного» года в мальдивских водах, – я поняла, что пора взяться за перо… то есть сесть за компьютер.
Давайте начнем с самого начала. А начало это было очень давно, примерно 542 миллиона лет назад, когда произошел так называемый кембрийский взрыв — одновременное появление множества новых живых существ и бурный расцвет биоразнообразия. С этого момента начинается фанерозой, «время явной жизни». На самом деле жизнь появилась намного раньше, в том числе и многоклеточная, но это были совсем иные, очень странные существа. В эдиакарском райском саду (эдиакарий — последний геологический период перед кембрием) плавно покачивались на течении разные листики и мешочки, «стеганые одеяла» и диски. Им некуда было стремиться, хотя некоторые даже ползали; они были фильтраторами или питались цианобактериями, сидя на поверхности бактериальных матов. А потом внезапно практически все они исчезли и возникли совершенно новые формы, в том числе хищники; возможно, именно появление хищников вызвало мощный виток развития живых существ. Новые условия существования породили новую организацию живых организмов. Произошла скелетная революция. Чтобы двигаться, убегать от хищника или догонять жертву, телу нужна опора. Некоторые животные «выбрали» наружный скелет, который не только поддерживает форму тела, но и обеспечивает защиту — таковы хитиновый панцирь у членистоногих или раковина у моллюсков. А у других появилась хорда — длинный эластичный тяж вдоль всего тела, осевой скелет. Хорда не просто опора, но и позволяет активно двигаться, извиваясь. Конечно, она появилась не на пустом месте. У каких-то существ, их предков, в докембрии уже была протохорда. У хордовых, кроме спинной струны, которая у высших заменяется позвоночником, имеется нервная трубка, которая идет также вдоль тела, над хордой, жаберные щели, а также эндостиль, из которого затем развивается щитовидная железа, и хвост. Все позвоночные в онтогенезе обязательно проходят через такую стадию строения тела.
Согласно современным воззрениям, в типе хордовых выделяют три подтипа: бесчерепные, личиночно-хордовые и позвоночные. В подтипе бесчерепных существует единственный класс, в нем единственный отряд и единственное семейство, в которое входят около тридцати видов ланцетников. В течение всей жизни ланцетники сохраняют основные признаки хордовых: хорду, нервный тяж и жаберные щели. Ланцетник — самое примитивное хордовое; замечательный отечественный эволюционист И.И. Шмальгаузен писал о нем, что он «как бы живая упрощенная схема типичного хордового животного». Большой вклад в изучение бесчерепных внес А.О.Ковалевский. Он же установил, что личинка туникат по своему строению очень близка к ланцетнику. До его работ взрослых оболочников относили к моллюскам — их так описал Карл Линней, – а их личинок считали отдельными видами.
Ковалевский обнаружил, что личинка асцидии устроена сложнее, чем ланцетник — нервная трубка спереди образует головной пузырь, аналог головного мозга у позвоночных. Оболочники — самые близкие родственники позвоночных, что было подтверждено в 2002 г., когда был полностью расшифрован геном асцидии Ciona intestinalis (а заодно и одного ее близкородственного вида): он содержит практически полный набор генов, характерный для позвоночных, хотя общее их число значительно меньше. Ciona intestinalis — одиночная асцидия с мягкой оболочкой, распространенная практически во всех морях, служит модельным видом личиночно-хордовых в эмбриологических и генетических исследованиях. Ее личинки оседают не только на морском дне, но и на днищах кораблей, она является одним из самых злостных обрастателей. По-английски это создание называется «морской вазой», по-латыни гораздо менее романтично — пирамидой из кишок; растущие рядом полупрозрачные трубочки цион напомнили автору термина внутренности.
Так что же заставило создание, столь близкое к высшим позвоночным, ко всем хвостатым, четвероногим, крылатым и двуногим, осесть на дно и скучно существовать, как какие-то самые примитивные губки? У эволюции есть три пути: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация. Ароморфозы представляют собой крупные эволюционные изменения, повышающие уровень организации организм и целых таксонов — например, появление у древних хордовых позвоночника привело в конечном счете к развитию животных, занявших господствующее положение и в воде, и на суше. Идиоадаптации представляют собой частные приспособления к конкретным условиям среды — например, большинство рыб, а также ланцетник (которого Ковалевский называл «рыбкой») и личинки туникат обладают обтекаемой формой тела и сильным хвостом, что облегчает передвижение в воде. И, наконец, дегенерация приводит к упрощению строения животных или растений вследствие приспособления к малоподвижному или паразитическому образу жизни. И хотя мы, люди, склонны рассматривать дегенерацию со своей точки зрения, как нечто низкое и недостойное (уже само название имеет уничижительный характер), тем не менее это прекрасный пример приспособления к среде обитания. Судя по онтогенезу и генетическому анализу, оболочники произошли от более сложных существ, родственных позвоночным, но выбрали другой путь развития и нашли свою нишу. Туникаты — это единственный крупный таксон, в котором у всех его представителей в ходе онтогенеза происходит регрессивное упрощение строения организма.
У личинки асцидии есть не только хорда и нервная трубка, но даже такие сложные органы, как глазок и статоцист, орган равновесия. Но личиночная стадия продолжается недолго, всего несколько часов; когда личинка особыми выростами-сосочками прикрепляется к субстрату, с ней происходит метаморфоз, в процессе которого она превращается во взрослую сидячую особь. Хвост вместе с мускулатурой, хордой и большей частью центральной нервной трубки исчезает, оставшиеся нервные клетки собираются в надглоточный ганглий. Разрастаются глотка и околожаберная полость, в которую прорывается задняя кишка, увеличивается число жаберных щелей. Органы чувств атрофируются, хотя появляется нечто новое — тоненькие, едва заметные щупальца по краям ротового сифона служат органами осязания. Есть сведения, что у некоторых глубоководных асцидий эти щупальца служат для затаскивания в глотку пищевых частиц; более того, существуют асцидии, которые ведут не прикрепленный образ жизни, а медленно передвигаются по дну при помощи ротового сифона.
Во время метаморфоза личинка не только теряет многие органы, но и приобретает нечто новое — это оболочка, туника. Она состоит из туницына, вещества, очень близкого по строению к целлюлозе, из которой построена клеточная оболочка высших растений. Это еще один признак, отличающий оболочников ото всех остальных животных, ни у кого больше такие покровы не встречаются. Асцидии обычно окрашены в оранжевые, красноватые, буро-коричневые или фиолетовые тона. Иногда туника бывает полупрозрачной и через нее просвечивают внутренности животного. Часто на поверхности оболочки образуются складки, она обрастает водорослями, гидроидами и мшанкам, покрывается песчинками и мелкими камешками. Туника выделяется наружным слоем клеток эпидермиса мантии (стенки тела), но не срастается с ней – она прикрепляется к мантии только у сифонов, где расположены мощные мускульные сфинктеры. Мантия состоит из эпидермиса и соединительной ткани, в которую включены мышечные волокна, причем в одном слое они поперечные, а в другом — продольные, что позволяет телу пульсировать и при необходимости мощным толчком выбрасывать воду.
Вода поступает в глотку под воздействием ресничек мерцательного эпителия и мышц, окружающих ротовое отверстие. Движения ресничек мерцательного эпителия, выстилающего глотку, создают ток выделенной эндостилем слизи, которая улавливает пищевые частички; слепленные в жгут, они затем стекают в пищевод и далее в желудок и кишечник. Вода через через жаберные отверстия вытекает в жаберную полость, где происходит газообмен, и потом через клоакальный сифон выводится наружу. Все асцидии — фильтраторы, впрочем, как и вообще все оболочники; они питаются в основном фитопланктоном и детритом.
Кровеносная система у асцидий незамкнутая, сердце работает по маятниковому типу: циклы сокращений чередуются, сердце гонит кровь то в одну сторону, то в противоположную, и кровеносные сосуды попеременно становятся то артериями, то венами. Кровь бесцветная, в ней часто содержится ванадий, который асцидия извлекает из морской воды, в виде гемованадинов, которые являются дыхательными ферментами. Ванадий — двадцатый по распространенности металл на земле, но чаще всего он встречается в виде солей и окислов, например, в железных рудах. Он очень важен для различных производств, например, он применяется в твердых сплавах, для легирования стали. Японцы решают вопрос добычи ванадия просто: сырьем служат асцидии — они их собирают и сжигают. В крови и тканях оболочников содержатся также титан, кремний, хром, алюминий, никель, медь и вообще чуть ли не вся таблица Менделеева.
Выделительная система туникат не менее своеобразна. Вернее, ее в самом буквальном смысле просто нет, так как ничто из асцидии не выделяется. Концентрированный раствор солей мочевой кислоты просто собирается в образованиях, которые называются «почками накопления» и состоят из клеток-нефроцитов; они до самой смерти остаются в теле асцидии. У некоторых асцидий эти почки собираются в особый мешочек, который оплетается мицелием грибков. Эти низшие грибы нигде более не встречаются. Они питаются солями мочевой кислоты и являются симбионтами асцидий; каким образом асцидии «заражаются» этими грибами, неизвестно, скорее всего, они берут их из морской воды. Эти отношения симбиотические, иногда даже размножение асцидии приурочивается ко времени развития спорангиев.
Все асцидии — гермафродиты, у них имеются и мужские и женские гонады, но яйцеклетки и сперматозоиды обычно созревают не одновременно, что исключает возможность самооплодотворения. Оплодотворение происходит либо в полости тела, либо в наружной среде. Но чтобы половые продукты встретились и соединились, нужно, чтобы соседние особи выпускали их одновременно. Синхронизация размножения происходит гуморальным путем, при помощи специальных гормонов, которые распространяются в воде. Существует также бесполое размножение, почкованием; при этом у основания асцидии появляются выпячивания, которые называются столонами. На столонах образуются почки, в которые прорастают отростки всех внутренних органов. Вырастая, новые асцидии либо остаются на общем стволе-столоне – так образуются колонии, – либо отделяются от материнской особи. Колониальные асцидии иногда имеют индивидуальные оболочки, а иногда все они погружены в общую тунику.
Асцидии обычно заселяют прибрежные воды, они многочисленны там, где много планктона, но есть и глубоководные виды. Их можно встретить и в полярных водах, и в умеренных широтах, и в тропиках. Их насчитывается от двух до трех тысяч видов. Они входят в рацион множества морских обитателей: рыб, ракообразных, различных червей и моллюсков. Я не раз наблюдала, как асцидиями лакомятся черепахи биссы. Люди тоже едят асцидий, но не все и не всюду. Считается, что эти морепродукты очень полезные и даже целебные из-за высокого содержания микроэлементов. Обитатели средиземноморских стран, Греции, Франции и Италии включают их в свое меню. Раньше ими питались австралийские аборигены, сейчас это обычное блюдо в Чили. Любят асцидии в Японии и Корее, более того, в Корее ананасовые асцидии выращивают на специальных фермах. Наконец, на нашем Дальнем Востоке к столу нередко подается упа, или морская картошка (рубиновая асцидия). Это традиционная еда эскимосов. На Чукотке ежегодно устраивают соревнования по упалке (подледной ловле упы). Хотя из упы можно приготовить разные блюда, обычно асцидии все-таки едят сырыми, приправляя различными соусами. Вкус у них весьма специфический.
Оболочников обычно разделяют на три класса: асцидии, аппендикулярии и сальпы, хотя существуют и другие классификации. Кроме асцидий, все остальные туникаты – пелагические свободноплавающие животные. А так как хвост у них исчезает на стадии зародыша, приходится изобретать другой способ передвижения в воде; они его и изобрели – это реактивный принцип, при котором вода всасывается в ротовой сифон и с силой выбрасывается через клоакальный.
Аппендикулярии — это мелкие создания, не более сантиметра величиной, очень просто устроенные. Они обитают и в тропических водах, и в холодных морях. Ученые не могут договориться: то ли они действительно примитивные, то ли это вторичная дегенерация. Скорее, второе. Вероятно, они произошли от неотенической личинки какой-то древней асцидии, даже некое подобие хвоста они сохранили. Их оболочка лишена туницына, зато это настоящий домик из слизи, отверстия в котором затянуты ловчей сетью. Эти существа — гермафродиты, бесполого размножения у них нет; оплодотворение внутреннее, личинки развиваются в полости тела, а когда они созревают, то выходят наружу через разрыв, и материнская особь погибает. В темноте аппендикулярии светятся, причем светится у них все тело и часто — домик. Это именно благодаря им мы можем наблюдать свечение Черного моря и наших северных морей.
В отличие от аппендикулярий, сальпы любят тепло и в холодных водах не встречаются. Длинные, полупрозрачные, а скорее просто прозрачные тяжи плавают в воде, слегка извиваясь. Они могут быть длинными, до трех метров — именно такую ленту мы встретили в море во время погружения на Мальдивах; недалеко болтался обрывок из нескольких особей. Сначала некоторые дайверы предположили, что это гигантский гребневик (имелся в виду пояс Венеры), но быстро согласились со мной, что это сальпы: отчетливо были видны перегородки между отдельными организмами, и в каждой «клеточке» имелось темное ядро (это желудок).
Кроме колоний, у сальп существуют и одиночные особи; их Линней отнес к моллюскам, а прозрачные ленты он запихнул в «сборную солянку» под названием зоофиты, вместе с кораллами и другими тварями, «напоминающими растения». Ясность в этот вопрос внес немецкий поэт и натуралист Адельберт фон Шамиссо (между прочим, автор всем известной «русской народной» песни «Окрасился месяц багрянцем..» – это его стихи в переводе Д.Минаева положил на музыку Я.Пригожий»). В 1815 -1818 г.г. Шамиссо принимал участие в качестве естествоиспытателя в кругосветном плавании русского брига «Рюрик» под командованием О.Е.Коцебу. В октябре 1815 г. бриг попал в штиль в Атлантическом океане, и вокруг корабля плавало множество сальп – целые полчища переливающихся «радужных» змей, а рядом с ними плыли небольшие студенистые создания совсем другого внешнего вида. Такие скопления сальп встречаются нередко, но в открытом море, а не у берегов. Например, в 1956 г. советский теплоход «Кооперация», перевозивший смену полярников в Антарктиду, попал в их живую массу, простиравшуюся почти на 3 км; студенистые создания забили водозаборные фильтры двигателя, и корабль вынужден был остановиться. Штиль, заставивший «Рюрика»застыть на месте, оказался очень кстати: Шамиссо вместе с судовым врачом И.И.Эшшольцем (впоследствии тот станет известным зоологом) занялся исследованием этих туникат. Выяснилось, что животные, которые принадлежали к цепочке, оказались гермафродитами; они порождали отдельных бесполых сальп, и те путем почкования образовывали новые колонии. По образному выражению Шамиссо, «сальпа подобна не своей матери и своей дочери, а своей бабушке и своей внучке”. После возвращения из плавания Шамиссо рассказал о своем открытии Жоржу Кювье, а в 1819 опубликовал о нем статью. Так был открыт метагенез — чередование полового и бесполого поколений. Сальпы — это классический пример метагенеза; одиночные животные, которые появляются из яйца и размножаются почкованием, называют оозооидами, а колониальные, получившиеся в результате почкования и плодящиеся половым путем — бластозоидами.
Все сальпы – гермафродиты. У сальп плацентарное живорождение: в каждом бластозоиде есть образование, напоминающее плаценту млекопитающих, при этом каждый бластозооид производит только одно яйцо. У зародыша уже нет ни хвоста, ни хорды. Созревший оозоид, выходя наружу, разрывает тело материнского организма, и он гибнет. В конце эмбрионального развития у оозооида образуется столон. При почковании на столоне появляются перетяжки, разделяющие его на почки, которые сначала остаются связанными друг с другом, потом они отделяются целыми группами, по 40 – 65 и более бластозоидов (до нескольких сотен). Зрелые бластозоиды соединяются друг с другом прикрепительными сосочками, но эта связь не прочна, и цепочки легко рвутся. Эти колонии часто светятся голубоватым свечением, но мы наткнулись на сальп в дневное время и свечения не видели.
Сальпы – необычайно эффективные фильтраторы, причем они поедают и мельчайшие частицы, величиной до полутора микрон, и в местах их скоплений планктон исчезает полностью, так что образуются так называемые «голодные воды», абсолютно прозрачные, и другим поедателям планктона там делать нечего. Экскременты сальп в виде плотных фекальных пеллет осаждаются на дно океана и играют значительную роль в круговороте углерода в природе (глобального углеродного цикла); в частности, благодаря им связывается и уходит из атмосферы углекислый газ, что замедляет процесс глобального потепления
К классу сальп относятся также огнетелки, иначе пиросомы, и боченочки, или долиолиды; впрочем, иногда их считают не отрядами, а самостоятельными классами. Все эти животные играют большую роль в экологии моря, несмотря на то, что ими питается малое число морских обитателей.
Огнетелки — это фактически плавучая колония асцидий, которая выглядит как цилиндрический колпачок и движется в воде замкнутым концом вперед. Иногда колония достигает гигантских размеров, до нескольких метров. Отдельные особи (они называются зооидами, или асцидиозооидами), которые расположены в один ряд, связаны единой прозрачной туникой, ротовой сифон у них направлен наружу, а клоакальный — внутрь; вода всасывается ротовыми сифонами зооидов, выходит через клоакальные сифоны в общую полость колонии и выводится через ее отверстие наружу. Таким образом обеспечивается реактивное движение, колония плывет замкнутым концом вперед. Размножаются огнетелки как половым, так и бесполым путем, чередуя их. Скорее всего, они произошли от каких-то колониальных асцидий.
Огнетелки называются так не зря. В 1849 году знаменитый английский биолог Томас Гексли писал: ”Я только что созерцал закат Луны во всей красе, и в море светились еще несколько лун поменьше — прекрасные сияющие пиросомы». Люминисценция присуща каждому организму колонии. Она активируется светом, кажется, что каждая отдельная особь в колонии возбуждает своим свечением соседей, так что мерцание проходит по цилиндру волнами. Ранее считалось, что за это явление ответственны биолюминесцентные бактерии. Но в прошлом (2020) году группа американских и бразильских ученых под руководством Майкла Теслера из Американского музея естественной истории открыла у огнетелок ген, который отвечает за производство фермента люциферазы, то есть огнетелки могут светиться сами, без симбиотических микроорганизмов. Это единственный случай среди хордовых. Во всяком случае, пока нам известный.
При взгляде на боченочника первое, что приходит в голову — это что бочки были изобретены задолго до возникновения виноделия. Правда, эти бочонки маленькие, до трех сантиметров в длину, безо дна и крышки, вместо них – ротовой и клоакальный сифоны, зато с обручами: тело боченочника опоясано восемью мышечными кольцами. Эти кольцевые мышцы, сокращаясь, заставляют бочоночника двигаться вперед, опять-таки по реактивному принципу.
У боченочников очень оригинальные способы размножения и вообще существования. Из оплодотворенного яйца появляется личинка-зародыш, из нее развивается бочонок — зооид первого бесполого поколения. Он и становится основателем колонии, и его называют кормилкой. Кормилка — это производное от латинского cormus — стебель, куст, а вовсе не то, что вы подумали, никакого отношения к питанию это название не имеет. Хотя… Кормилка усиленно питается планктоном и кормит дочерние зооиды, которые на ней вырастают путем почкования. Они, вернее, еще их зародыши, предпочки, образуются на брюшном столоне, и специальные амебообразные клетки (фороциты), по двое-трое, перетаскивают их на спинной столон, который образует «хвост» кормилки. Зооиды, правильными рядами прикрепленные по бокам столона, становятся гастрозоидами и обеспечивают питание всей колонии, на столоне места уже практически не остается, и принесенные в последнюю очередь зооиды прикрепляются гребне столона на ножках и становятся форозоидами, которые несут половые предпочки. Ни гастрозоиды, ни форозоиды не способны размножаться. Зрелые форозоиды отрываются от колонии и превращаются в кормилку второго поколения, а сидящие на них половые предпочки (это второе бесполое поколение) отпочковывают гонозоиды — это уже половые особи, которые плавают самостоятельно и после недолгого путешествия выпускают в воду половые клетки. Происходит оплодотворение — и цикл начинается сначала.
Да, это очень сложно… И совершенно ясно, что туникаты отнюдь не примитивные создания, несмотря на общую деградацию. Они кажутся чужими, совершенно нереальными, но, как ни парадоксально, это наши самые ближайшие родственники на древе эволюции. Если я еще не окончательно утомила читателя, то тому, кто хочет более подробно разобраться во всем этом, советую прочитать блистательную, но чрезвычайно научную статью доктора биологических наук О.М.Ивановой-Казас, эмбриолога и специалиста по беспозвоночным. А еще Ольга Михайловна увлекалась мифозоологией, или зоомифологией, и написала несколько книг о том, как реальные животные преображаются в воображении людей и превращаются в фантастических чудовищ. Но, по ее меткому замечанию, ни один из мифологических метаморфозов по глубине изменений не может сравниться с преобразованием хордовых в сальп или пиросом. Кроме того, мифологические метаморфозы часто приводят к образованию совершенно нелепых и нежизнеспособных монстров, а эволюционные метаморфозы протекают под контролем естественного отбора, так что в результате получаются гармоничные и жизнеспособные существа.

О.М. Иванова-Казас. Эволюционные метаморфозы туникат Природа №5 2014

https://elementy.ru/nauchno-populyarnaya_biblioteka/434409/Evolyutsionnye_metamorfozy_tunikat